羊草克隆整合对碱环境异质化响应

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1、羊草克隆整合对碱环境异质化响应第一章绪论1.1研究目的与意义在全球气候变化的大背景下，不合理的人类活动加剧了草原生态系统的退化、沙化和盐碱化过程，造成了很多毁灭性的后果，严重威胁着人类的生存和发展（郭继勒等，1998;慈龙骏,2005)。中国盐渍化土壤面积l.OxlO8hm2(王春裕，1976),占东北地区盐渍化面积的39.3%，是世界上三大苏打盐碱土集中分布区之一（刘兴土，2001)，也是我国土地盐碱化最重要的地区之一。羊草草甸是松嫩平原上分布最广的草地植被类型，草质优良，载畜能力强，具有较高的经济价值和重要的生态功

2、能（李建东等，2011)。羊草草甸的碱化是一个生态退化过程，削弱和破坏了土地生物生产力。长期以来，由于过载放牧、重用轻养等不合理利用，造成草原生态系统的结构缺陷和功能的紊乱，破坏了生物与环境之间的协调关系，促使草甸碱化现象加重，生态环境日趋恶化，生物多样性减少，综合生产能力降低，松嫩平原羊草草甸碱化草原面积超过草原总面积的2/3,并且每年仍以1.5%?2%的速度扩展，更为严重的是碱化草原中，已有约1/4的草原喊斑连片分布，基本失去利用价值。草甸碱化成为制约区域畜牧业经济和生态环境的重要因素，已经影响了社会和经济的正常发

3、展。自然生境中的资源在时间和空间上都呈异质性分布（Alpert，1995),碱斑面积的不断扩大，减少了草甸的可利用面积，也加剧了景观破碎化程度（陈玉福等，2001)。据调查松嫩羊草草甸土壤资源异质性微生境的多变性非常复杂。在数十平方厘米至百十平方厘米内就很有可能单独分布有草甸黑土、黑妈土、盐土或碱土等土壤类型。土壤多变的微生境决定了地上植物也常常处于不同质量的环境中，即使同一植物的不同构件也有可能处于不同质量的微环境中。据发现，根莲植物羊草种群往往一个克隆个体生长分布在土壤资源贫乏和丰富的几个资源质量不同的小斑块微生境

4、上，也就是说，俗称一条羊草根莲（即一个羊草克隆）的多个分株可各自生长在具有不同肥效的多个小斑块上，由此可见，一个羊草克隆个体通常要通过其分株同时面临和生长在不同肥效的小斑块微生境中。..1.2国内外研究现状生态学家研究认为，克隆整合是植物重要的特征之一，尤其在环境条件不好或分株生长的初期具有重要意义，克隆整合可以使得相连的克隆分株从相邻的分株获得足够的资源，从而减小局部环境带来的不利影响，特别是当其分株处于光、水或养分有限的微生境时（0bornye/a/.，2001;Herben，2004)。克隆整合在异质性环境下具有

5、风险分摊的特性，从而增大了克隆植物在生长过程中生存的可能性，降低了克隆分株死亡的概率（董鸣，1996)。或者子株在生长的初期，营养主要由母株供养，子株通过母株的克隆整合从而提高生长（Gaoera/.,2013)。在自然生境中，所有资源（如光合产物、水分、养分、此生产物等）在时间和空间格局上都是不一致的，例如林地土壤养分的有效性在10cm距离内就会产生显著的变化，在草场上，叶的覆盖在1cm的尺度就可以影响种子定植，林地中的光斑在10OT1范围内就会有明显不同，同时也会影响光的质量；草地植物在微小的尺度上发生相互作用（St

6、ueferJF,1994;Hutchings,1999;叶学华，2006)。另外，在植物的生长过程中，也常常面临许多不利的胁迫环境，这些胁迫呈异质性格局分布，如河岸带的植物生长期内常遭受间歇性淹水胁迫，掩水深度和掩水时间频繁变化，给分株生长带来许多冲击。在放牧草地上，植物同样面临非均匀釆食带来的影响，相连的分株常处于不同的采食强度或高度的异质性干扰环境中；在盐生植物生存的地方，克隆植物通过根莲进行水平扩展，其分株可能同时占据非盐斑块、低盐斑块以及高盐斑块镶嵌分布的复杂环境。.第二章异质性碱环境对植物克隆整合的影响2.1

7、前言克隆植物广泛分布在陆地生态系统中（DeKroonH，1997)。克隆植物往往能生长在各种胁迫.环境下由于分株之间能通过连接的根莲(rhizome),匍匍莲(stolon)或地上莲(stem)传递物质如光合，水分和营养（SalzmanandParker,1985;CaracoandKelly,199];A1pert,1996)。前人的研究标明，克隆整合作用使子株的生物量在根莲保持连接（整合发生）总比根莲切断（不发生整合）时更高（Chene/a/.，2010;Xiaoe/a/.,2010)。许多研究支持了克隆整合帮助子

8、株抵御胁迫环境这一观点，如盐胁迫（Evansandueller6/2013)。灌溉可以补充植物水分、提高植被的生产性能（Baie/a/.,2004)。但也有研究表明，人为大量投入肥料所产生的投入产出比的失衡，使得草原生产系统已经不再被认为是良性发展（SchoiefieldandOenema,1999)。结论(1)异质性碱环境明显影