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1、温度对微生物生长的影响--------------------------------------------------------------------------------微生物的生長 微生物生理學的內容主要為介紹微生物的基本結構和功能,能量的轉換和代謝途徑,及遺傳物質的傳遞、移轉和調控方式。其中尤其在生長的層面上,微生物與其他高等生物有相當大不同之處,因其他高等生物生長的定義常指其細胞分裂增生和分化的過程,但對微生物而言,在一特定環境下,若養分充裕且代謝性毒物不過量時,其生長是指微生物多以一特定的生長速率不
2、間斷地進行分裂增生,分化的過程通常相當短暫或不出現。微生物生長速率與溫度的相關性 人們常以最適生長溫度、最高生長溫度及最低生長溫度來描述微生物的生長溫度特性。依微生物的生長溫度,可將微生物分為低溫菌(psychrophiles),中溫菌(mesophiles)和高溫菌(thermophiles)。低溫菌類的微生物,其最低生長溫度可低於5oC,中溫菌表示其最適生長溫度為37oC,高溫菌則是指這類微生物的最高生長溫度可高於50oC。微生物的生長速率會受到外界環境溫度的影響,當微生物處於不適當的生長溫度時,其因應方法有若此微
3、生物具有移動性,它可以利用本身所具有的溫度向性(thermotaxis)能力離開不是溫度的生長環境;或微生物可忍受此環境的溫度,且能在此溫度對微生物生長產生的影響所容許的程度下,持續進行菌體的分裂生長;或若此微生物能進行產孢等類似分化的過程,則可藉此一對外界不利生長因子具有較高耐受性的狀態度過環境溫度不適生長的時期,唯微生物分裂生長的速率將暫時停止或大為降低。在自然界中的確有些微生物能在高於100oC的水中,或低於冰點的環境中生長。環境中的養分與微生物生長的相關性 微生物生長速率受溫度的影響可以利用Arrhenius法
4、則(v=Se-E*/RT)來推算,當v等於生長速率,S為常數,T為絕對溫度,且E*為活化能時,lnv=S+(-E*/RT)=S+(-E*/R)(1/T)。但是在一般生長溫度下,微生物的培養環境如實驗室中所用的各式培養基亦具有影響微生物生長速率的能力。雖然培養環境的條件並不會改變對微生物的最適生長溫度,但對於不同微生物之最高生長溫度及最低生長溫度的範圍,則依不同菌種而產生不同的影響。例如當在養分充裕的培養基中培養枯草桿菌時,枯草桿菌的最低生長溫度會有下降的現象,即枯草桿菌可生長在比一般環境條件培養所能生長的最低生長溫度更低
5、的溫度下,此外若在培養基中外加如methionine氨基酸等養分時,則發現大腸桿菌可生長在較一般環境條件培養所能觀察到的最高生長溫度還高的溫度,亦即可以提高大腸桿菌的最高生長溫度。培養基的組成成份對最低及最高生長溫度的影響原因之一,可能是因微生物體內的代謝途徑,特別是某些生合成的途徑,在高溫或低溫時,常有失去功能的情形出現,使得微生物無法再充分供應自身生理所需的養分,因而無法正成生長或甚至有喪失生命力的情形。在此時外界環境如培養基等若能補充並提供微生物所缺乏的養分,將可提高微生物在此溫度下的生存能力。溫度對微生物組成份及
6、生理的影響 微生物的生長速率包含細胞質量(cellmass)及微生物生長產量(growthyield)二因子隨時間的變化量,且此二因子皆會隨生長溫度的不同而改變。一般認為決定微生物最高生長溫度的決定因子為細胞中蛋白質的穩定性,且外界環境溫度對細胞內蛋白質和細胞膜的脂肪酸成份亦具有影響力。環境溫度對細胞內蛋白質的影響包含細胞中酵素的活性和酵素的表現量,並會引起微生物的熱休克反應(heatshockresponse)。在正常溫度範圍內,中溫菌細胞內酵素的活性會隨著溫度的改變而改變,但在酵素量上的變化較少;若是溫度較高時,如
7、高於42oC時,細胞中蛋白質的量則會有相當大的變化,這是因為大部分蛋白質的生合成量隨著溫度的升高而產生的變化,多為降低細胞中蛋白質的生合成量。 當環境的溫度增高時,微生物會產生熱休克反應,如在大腸桿菌中,已被發現至少有24種蛋白質會因溫度的升高而大量表現,這些蛋白質被稱為熱休克蛋白質。在這24種熱休克蛋白質中,則其中至少有20種熱休克蛋白質是受控於一種sigmafactor,稱為htpR。一般認為微生物的熱休克反應與htpR調控熱休克蛋白質表現的能力有直接的相關性,而微生物熱休克反應的效率則與微生物是否能於環境溫度提高
8、時存活有著密切的相關性。研究結果中顯示突然升高培養環境的溫度時,野生型(wildtype)微生物的存活率,遠較htpR突變菌株(即在htpR基因有缺陷的微生物)為高,此種熱休克反應被發現廣泛的存在於多種微生物中,且在許多高等生物中亦相當常見。多種熱休克蛋白質具有特殊的生物活性,能協助其他蛋白質維持其正確的折疊(fol
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