植物乳汁管生长发育调控的研究进展

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1、植物乳汁管生长发育调控的研究进展　　乳汁管是存在于许多植物中的一种分泌结构，这种结构或是由单个细胞形成的管状结构，或是由一系列相连接的细胞组成的管状结构。自然界中大约有1200种植物中存在乳汁管，而这些植物大约分属22个科900个属，大多数为双子叶植物，只有少数为单子叶植物和蕨类植物[1]。　　乳汁管的生物学功能很多，如具有贮藏和运输营养物质、吸收氧气、调节水分平衡和保护植物体等作用[1-2]。其中，最重要的功能是保护作用，主要在于乳汁管具有完善的“凝血系统”，即在植物受到外界损伤后，乳汁管中流出的乳汁

2、可以很快凝结成胶状物质并覆盖创伤面，此外，乳汁细胞具有毒性，可以使植物免受外界真菌及其他生物的侵害。　　乳汁管中的乳汁具有重要的药用价值和经济价值，如罂粟的乳汁有麻醉止痛、催眠镇痉、止泻、止咳等功效[3];桑的乳汁对部分细菌有明显抑制作用，尤其对变形杆菌、链球菌、灵菌的抑制效果最佳[4];橡胶树、橡胶草和无花果的乳汁是生产天然橡胶的主要原料;产于热带美洲的山榄科植物人心果的乳汁可用于制作口香糖。　　为此，探究乳汁管的生长发育过程及调控就具有非常重要的理论意义和实践价值。本文综述了，使人们更好地认识植物乳

3、汁管的生长发育规律，为乳汁管生长发育的调控以及植物乳联盟汁的开发利用提供基础资料。　　1与乳汁管生长发育相关的蛋白质的研究　　乳汁管中存在大量的乳汁，乳汁的成分极端复杂，在含乳汁成分的不同植物中以及在不同地点生长的相同物种中，乳汁成分以及含量均有所差异。除含有50%～80%的水分外，还含有碳水化合物、蛋白质、脂肪、激素、酶、蜡、淀粉、萜烯类物质、挥发油、固醇、樟脑、结晶体、类胡萝卜素、单宁、植物碱、盐类、树脂及橡胶等物质。随着二维凝胶电泳、多维液相色谱、质谱、蛋白质芯片和同位素标记亲和标签等技术的成熟，

4、人们开始重视乳汁中蛋白质组学的研究，一些蛋白质不仅在植物生长发育及乳汁管的发育中有着重要作用，而且其中一些酶类还参与以上代谢产物的合成。　　Nessler等[5]从罂粟的乳汁中，分离出一组特异的低分子量蛋白质，称作主要乳汁蛋白。随后，通过免疫印迹实验发现这些主要乳汁蛋白主要存在于乳汁管部分，其他部位则不存在。MLPs可能包括L-3，4-二羟苯丙氨酸脱氢酶，此酶存在于乳汁上清液中，是生物碱合成过程中的关键酶[6]。Nawrot等[7]利用双向电泳技术分离了白屈菜乳汁中的蛋白质组分，并用液相色谱-质谱联用技

5、术鉴别出了21种蛋白质，其中包括：参与卡尔文循环的蛋白、与疾病防御相关的蛋白、核酸结合蛋白、信号转导蛋白等。Zhao等[8]采用SDS-PAGE电泳、双向电泳以及质谱分析技术对甘遂乳汁中的蛋白组分进行了分离和鉴别，共鉴别出了125种蛋白质，按其功能分为3类：乳汁管发育相关蛋白、疾病和防御反应相关蛋白以及参与细胞一般代谢的蛋白，同时也成功检测出了乳汁管在两个不同发育阶段的19种差异表达蛋白，并指出过氧化物酶、细胞色素P450单加氧酶超家族、脂肪氧合酶和多耐药性蛋白ABC转运体家族可能参与乳汁管发育、次生代

6、谢物合成和运输。D’amato等[9]通过组合式肽配体库技术深入探索了橡胶树乳汁的蛋白质组，比常规方法多检测出了64种低丰度的蛋白质，并发现了4种新的橡胶树乳汁过敏原。　　乳汁管中的许多蛋白质与植物的防御系统息息相关。Obreg等[10]通过蛋白质组学和分子生物学技术从马利筋乳汁中分离出两种同工酶acⅠ和acⅡ，它们属于半胱氨酸肽酶，这种酶在乳汁管的发育过程中起着降解蛋白质的作用。同时，Shivaprasad等[11]证实，马利筋乳汁中的半胱氨酸蛋白酶通过抑制纤维蛋白原的特异性裂解来影响凝血过程，从而达

7、到止血的目的，这就解释了为何人们可以使用某些植物的乳汁来对新伤口进行止血的原因，同时也证明了植物可以凭借乳汁管的完善的“凝血系统”来避免外界病原菌感染。Ramos等[12]利用离子交换色谱和反相高效液相色谱技术从橡胶紫茉莉乳汁中纯化出半胱氨酸肽酶，并通过实验证实半胱氨酸肽酶能与其他防御蛋白协同作用保护植物体免受病原体的侵袭。Kitajima等[13]指出桑乳汁管专门积累与生物胁迫相关的防御蛋白，如β-1，3-葡聚糖酶，哈茨木霉几丁质酶V，渗调蛋白和凝集素等。　　Chareonthiphakorn等[14

8、]从橡胶树乳汁中纯化出烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸-醌还原酶H-QR），该酶可以降低对苯二酚的含量，从而维持胶状乳汁的稳定性。NADH-QR活性的高低可作为预测橡胶产量的一个指标，以便在早期选择优势幼苗来提高橡胶产量。在白屈菜的乳汁中也鉴别出了和NADH-QR活性类似的1，4-对苯醌还原酶[7]。橡胶树的乳汁中含有许多能将多种底物合成橡胶的酶类，其中羟甲基戊二酰辅酶A还原酶是橡胶合成的关键酶[15]。Skrukrud[16]从续随子的乳汁中分离