关于墨西哥丽脂鲤的研究.ppt

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1、基于文献ADAPTIVEEVOLUTIONOFEYEDEGENERATIONINTHEMEXICANBLINDCAVEFISH的报告关于墨西哥丽脂鲤的研究关于墨西哥丽脂鲤Astyanaxfasciatusmexicanus别称：乔氏丽脂鲤。墨西哥丽脂鲤分类学上隶属于脊椎动物门辐鳍鱼纲脂鲤目脂鲤科丽脂鲤属，产于墨西哥。墨西哥丽脂鲤是仅有的几种未被列入濒危物种的穴居动物之一。它们可以被买卖，可以作为一种稀奇的观赏鱼被养在水族馆中。体长大约8厘米，身披银色鳞片，鳍部呈现奶油色。世界范围内约80种不同的洞穴鱼类是从地表生活的祖先演化而来的，但大多数情况下，它们的祖先已经消失了。墨西哥丽脂鲤

2、，被认为是从如今还能够在墨西哥格兰德河中看到的普通脂鲤进化而来的洞穴鱼种。跟它的祖先相比，很多性状都难以区别，除了洞穴种视觉和体色的退化。为什么研究墨西哥丽脂鲤已知的洞穴动物有很多种，其中鱼类也非常多，但是墨西哥丽脂鲤是绝好的研究材料，因为它与自己现存的祖先之间保留了很紧密的联系。同时拥有演化生物的祖先和派生形式能使我们很好的研究演化。美国马里兰大学的杰弗里教授等生物学家第一次找出了这种鱼在行为、基因和演化之间的关系，他们研究行为学和基因学上的改变是如何导致墨西哥丽脂鲤的演化，该研究是研究生物演化的一个范例。洞穴鱼是浮游鱼演化而来的证据墨西哥丽脂鲤的洞穴种和地表种是完全可以交配的，

3、尽管在自然环境下两者的生活环境是被隔离的，这种对立的差异说明洞穴类型可能是在一万年前由地表种类演化而来。造成这种演化的契机也许是一些地表鱼被洪水冲入洞穴，从而在洞穴开始生活，渐渐产生了适应性进化。行为学的研究伴随着对洞穴生活的适应，地表鱼的特征性行为逐渐消失了，这种变化被认为可能是导致视觉退化的第二因素。洞穴鱼和地表鱼的许多行为都是不同的，其中觅食行为的显著改变进化中非常重要的一个环节。地表种通常通过视觉在水层中觅食，当需要在黑暗环境中在底层觅食时，它们的体轴几乎与地面垂直，然后轻轻的转动身体搜索一个很有限的区域。洞穴鱼几乎从不在水层中觅食，它们在水底觅食时，体轴与水底呈45°角，

4、这使得它们不用像地表鱼那样转动身体就能扫描底部一个较大的区域与这种觅食行为相适应的是洞穴鱼的头部和口部也出现了与地表鱼不同的性状。洞穴鱼口的尺寸更大，并增加了口部和咽部的嗅觉器以及颌齿的数量，颅脑神经丘数量和区域的都有所增加，可能是为了在黑暗中游泳时避开障碍物。骨骼结构也有一些改变，包括颅骨的尺寸、形状和组织，个别的围眶骨都发生了改变。与地表鱼相比，洞穴鱼的脊椎要少1或2节，身体的形状也更加扁平。这种适应性可能是在洞穴中的岩石碎屑中搜寻食物更有效的一种策略，在室内实验室的模拟自然条件下，同时生活在一个黑暗的鱼缸，洞穴鱼类比它们的地表祖先要更加容易找到食物发育学的研究进化的改变最先始

5、于发育。因此，发育学的研究可以为研究动物的进化提供线索。1958年卡恩第一次对丽脂鲤的地表种和洞穴种在发育过程中做了比较，在组织学的研究中她发现洞穴种的胚胎中是有眼球原基的，在幼体时期却消失了。脊椎动物眼的发育过程都是相似的，其中一个形态学的特征是眼泡的出现，即在发育中脑的左右边缘各出现一个突起的泡状组织，随着眼泡外胚层细胞的扩展，向心端伸展成视柄，陷入末端的细胞形成视杯。与此同时，位于外胚层视泡边缘的细胞层还是变厚形成晶状体基板。眼部原基由晶状体、视杯层和位于内部的视网膜和位于外部的上皮色素细胞层共同构成。士兵细胞在发育的晚些时候连接视网膜和脑部视区的轴突神经。这个时期被认为是眼

6、睛发育的重要的增殖阶段，处在晶状体和视杯中的细胞一直处在分裂期，而在视网膜中大量的细胞分化成不同的细胞层。眼睛发育的第二个时期被称作生长周期，因为每个组织都从干细胞中得到大量的细胞。在硬骨鱼中，眼睛的生长周期贯穿一生，好像它们的眼睛对身体的比例一直在增加一样。发育中的眼睛从颅脑中的神经嵴中获得新的细胞，这些细胞移动进视区中对形成晶状体外的组织和视杯做出贡献。虹膜和睫状体部分是神经嵴的衍生物，角膜由外胚层表面的细胞和渗透进外胚层的神经嵴细胞联合发展而来。连接眼睛外层细胞和内部结构的是一层软骨组织，即巩膜，是由迁移的颅脑神经嵴细胞发育而来的。起初洞穴鱼的眼睛发育似乎和地表鱼一样遵循这一

7、过程。只是洞穴鱼的眼原基相对地表种要小一些。从生长周期开始，洞穴鱼的眼部发育开始与地表鱼背道而驰。首先，初级和次级纤维细胞并不完全分化，并且，位于中央的晶状体蛋白纤维也不形成。其次，尽管在视网膜中神经细胞和神经胶质细胞都分化出现，视紫红质细在视杆细胞中的表达似乎也没有明显缺陷，，但是色素细胞并不分化。最后，角膜、虹膜和睫状体并不发育，尽管神经细胞移动进入视区，巩膜出现，但并不是像地表种那样的的软骨质，而是完全骨化僵硬的。在洞穴鱼眼睛发育的生长周期，眼睛结构的缺失和身体