植物非生物胁迫反应的染色质修饰和重塑

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1、植物非生物胁迫反应的染色质修饰和重塑摘要：随着环境的变化，作为固着自养的植物启动一个基因表达是其重要的调控方式。植物从基因水平上快速、可逆的改变是其灵活应对环境变化的关键组成部分。植物在不同类型的非生物胁迫下的表观遗传机制已有报道。不同的胁迫诱导导致DNA的修饰以及核小体组蛋白的甲基化的改变。了解表观遗传机制如何参与植物对胁迫应答是非常有意义的，这不仅只是更好地了解植物胁迫应答的分子作用机制，而且也可能在植物的基因调控方面应用。在这篇论文，我们论述了最近在染色质修饰和重塑的分子机制的研究进展，着重对特定的修饰酶和植物

2、应对非生物胁迫的染色体的重塑因素进行了论述。本文也是对一个特别的问题-植物应对逆境的基因调控方式总结。关键词：表观遗传学；染色质重塑；组蛋白修饰；非生物胁迫；拟南芥1．前言在真核细胞中，基因的活性控制，不仅通过DNA序列，但也表观遗传标记。在真核细胞中，基因活性的调控控制，不仅可以通过DNA序列，也有表观遗传标记的修饰。随着组蛋白翻译后修饰和其相关的转录状态的调节作用的发现，Bird[1]提出了广义的“表观遗传学”概念，即染色体区域结构适应性活化，信号传导以及维持持续活化状态。表观遗传学的调控包括通过甲基化DNA活性

3、的改变，组蛋白修饰，无核苷酸序列改变的核染色质重塑。基因表达和DNA重组都会受到核染色质结构的影响。染色质结构的形成通过的酶的活动，介导DNA和组蛋白的共价修饰，或者使用ATP打断组蛋白-DNA相互作用[2]。染色质解折叠涉及到ATP依赖复合物的重塑[2,3]，组蛋白的共价修饰[4-6]，组蛋白变性沉淀[7-10]或DNA甲基化的改变[11,12]。在染色质状态，这些变化对基因表达可能有正向或者负向的影响。基本分子遗传机制的调控方式，包括核小体核心组蛋白（H2A，H2B，H3，H4）的乙酰化，甲基化，磷酸化和泛素化等

4、调控方式。大部分的组蛋白修饰模式可能通过高度特异和复杂的信号传导机制，因此对组蛋白修饰模式可能与特定的转录相结合就不会惊奇了。一般来说，H3在其第四个赖氨酸上和第36位精氨酸的甲基化就会使相关基因激活，而H3的脱乙酰化，H3K9的甲基化，H3K27甲基化就会使相关的基因沉默[13]。如组蛋白修饰的表观遗传机制可能在调节植物应答非生物因素胁迫时起决定性作用。在水稻幼苗缺氧时，胁迫诱导基因ADH1和PDC1的表达使组蛋白H3乙酰化和甲基化的H3K4的去甲基化从而转变为乙酰化[14]。这样的修饰与转录的活化相关，去除胁迫后

5、二者的转变是可逆的。烟草和拟南芥细胞在面对高盐和冷冻胁迫时组蛋白的修饰是动态变化的,表现为H3磷酸化和H4乙酰化的短暂上调[15]。在干旱胁迫时，应答基因RD29B，RD20和At2g20880的编码区使组蛋白H3K23和H3K27乙酰化富集[16]。在拟南芥脱水胁迫中，也观察到基因组的组蛋白H3K4甲基化的动态变化[17]。最近，脱落酸（ABA）和盐胁迫的非生物胁迫应答基因对组蛋白甲基化和乙酰化的影响进行了研究[18]。ABA和盐胁迫非生物应答基因可以诱导组蛋白H3K9K14的乙酰化和H3K4再次甲基化和降低H3K

6、9的去甲基化，这也表明植物细胞非生物胁迫通过组蛋白修饰来协同调控相关基因的功能。这些研究表明，植物的胁迫应激反应与染色质的表观遗传修饰有一定的联系。胁迫应激反应的敏感性的引发被称为活化[19,20]。启动增强植物的防御能力，并使之进入防御状态[19,20]。例如，在拟南芥植物中，细菌感染的水杨酸依赖防御基因PR-1提前发挥更强防御作用的原因在于β-氨基丁酸替代了水杨酸[20]。更为重要的是，这种化学物质并不是直接诱发防御机制的[20,21]。引发这种现象的具体分子机制尚不清楚。最近发现与WRKY转录因子结合区域的染色

7、质的启动子区域发生了修饰[22]。例如，损伤通过增加组蛋白H3K4的三次甲基化，H3K4的二甲基化和WRKY29启动子区域的乙酰化诱发WRKY29基因的表达[22]。通常情况下活化的WRKY29没有直接的上调，但胁迫上调的压力比非活化的WRKY29速度更快，更强。因此，通常与活跃基因相联系的染色质标记是非活化基因引发的。在应对环境因素和非生物胁迫的不同类型的表观遗传的参与机制已被总结[23,24]。最近的研究表明，不同的环境胁迫诱导的DNA以及核小体组蛋白的修饰使其甲基化状态受到改变。了解表观遗传机制如何参与植物应对

8、环境胁迫的响应是非常有意义的，这不仅仅只是一个更好地了解植物胁迫应激反应的分子机制，也有可能应用在植物的基因调控方面。在这篇文章里，我们着重介绍染色质修饰和改造其在植物的蛋白质作用以及它们在参与非生物因素胁迫的反应的最近研究进展（表1）。2.DNA甲基化DNA甲基化的遗传机制是调控和维持基因表达机制的重要组成部分[25]。DNA胞嘧啶的甲基化与