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1、【标题】 植物细胞信号转导研究进展【作者】刘昌明【关键词】植物细胞 信号转导 研究进展 【指导老师】王慧超【专业】生物科学【正文】1 引言植物的一生从合子开始的胚胎发生到长成一棵完整的植株，完成其生活史，经历了一系列的发育过程。植物发育除受自身的遗传物质调控外，环境因子也起着重要作用。实质上植物发育过程是一个如何把自身的遗传信息和生境的内外信息协调起来，使得调控基因按照特定的顺序表达，从而把结构基因产物有序的组织起来，完成生命过程。因此，把植物通过接受和转导生境信号所引起特定的生理反应过程称为植物细胞信号转导。植物有别于动物，它难以逃避或改变环境，因此，适应多变的环境是其维持生存的主要
2、出路。在植物细胞信号转导的研究上，尽管多年来已经取得许多重要的进展，可总的来看，尤其与动物相比却处在幼年阶段[1]。本文将按照植物细胞信号转导的研究内容介绍近年来的一些研究进展。2 光作为胞外信号在植物信号转导中的作用光作为重要的环境信号，对植物的生长发育起着广泛的调节作用。它的作用方式是光首先被植物细胞中的受体接受，然后通过信号转导形成胞内的第二信使，并通过各信使系统的级联途径，最后调节细胞的生理反应和遗传性状的表达。近年来，随着对光敏素的研究，更有力地证明了光参与了植物细胞信号转导[2]。周波等[3]指出光敏色素介导的光信号转导至少有2条独立的途径共同调控植物的生长和发育：一是细胞质途
3、径,活化态的光敏色素通过G蛋白、钙调素和cGMP途径以及PKS1和NDPK2活化相关基因的表达；Zhou等研究G蛋白和cGMP在光敏色素调节苋红素合成中证明三聚的G蛋白和cGMP都参与光敏色素介导的光信号转导。Okamoto等的研究进一步佐证了G蛋白参与光敏色素信号转导的说法，但是光敏色素与G蛋白的作用方式还不是很清楚。蔡南海设计的显微注射单细胞测定法是一个成功的例子[4] 。为了克服以器官、整株植物为材料研究光敏色素信号转导的弊端，他们采用单细胞鉴定参与光信号转导的分子，即把拟似的光敏色素信号链成员或效应剂、G蛋白激动剂或抑制剂等以及它们的不同组合显微注射入单细胞，然后观察被注射细胞的反应
4、。Bowler等证实cGMP还参与植物细胞红光信号的转导。他们发现向番茄光敏色素缺失突变体细胞中注入cGMP可以诱导花色素苷的合成，并诱导花色素苷合成过程中关键酶——查儿酮合酶(chalconesynthase,CHS)基因的表达，而cGMP的抑制剂（Rp-Cgmps）则可抑制光敏色素调节的花色素苷的合成和CHS-GUS报告基因的表达；如果同时注入cGMP (70mmol/L)和Ca2+ (1mol/L)还可诱导叶绿体的完全发育。这表明在花色素苷的合成和叶绿体的发育过程中，有钙信使和cGMP两个信使系统参与光信号的转导。二是细胞核途径，光诱导的光敏色素转换成Pfr形式后，即从胞质转移到细胞核
5、内，与bHLH结构的PIF3或者其它信号转录调节因子相互作用，直接将光信号靶作用于主要反应基因的启动子上，调控相关基因的表达。Quail指出PIF4也是由SRL2基因编码的一个bHLH因子，定位于细胞核中，能与各种光调节基因的启动子上的G-boxDNA序列结合。可见，光作为胞外刺激因子在植物细胞信号转导中占重要地位。3 植物激素作为胞间信号在植物信号转导中的作用 近年来，植物激素作为重要的胞内信号也引起人们的重视。乙烯，细胞分裂素（CTK），生长素（IAA），脱落酸（ABA）作为信号分子的研究也得到进一步完善[5]。3.1 乙烯参与的信号转导乙烯是所有植物激素中结构最简单的一种, 它对
6、植物的代谢调节可贯串其整个生活周期作为信号物质, 它的生物合成主要由ACC 合成酶和ACC 氧化酶调控。通过对拟南芥中一系列乙烯反应的突变体分析, 人们掌握了很多在乙烯信号转导中发挥作用的生化组分[7]，乙烯受体与细菌的双组分调节系统结构相似,乙烯与之结合后,调节与Raf 激酶极为相似的CTR1, 进而将信号传递给下游的EIN2，EIN2 是一个转录因子,可结合到与乙烯反应相关的基因的启动子的特殊序列上,激活这些基因并使其转录, 从而使植株出现与乙烯反应相关的诸多表型特征。潘延云等[7]指出，在种子萌发时, 乙烯可引起下胚轴的膨胀变粗, 使得幼苗容易破土而出; 乙烯对陆生植物茎的延伸有抑制作
7、用, 使其树干变粗以抵抗狂风侵袭, 而对半水生植物如水稻茎的生长却有很强的促进作用; 它可以帮助被水淹没的植物维持生命, 还可以抵抗病菌对植物的侵染。另外,在植物成熟时,它影响其性别的分化并促使果实成熟，它在花和叶片的衰老中亦起重要作用。刘茜等[6]指出乙烯最重要、最常提及的生物学反应还是黄化胚芽的三重反应: 即下胚轴膨胀变短, 茎杆偏向水平生长(一说是缩短的根部)和顶端钩状芽弯曲加剧。三重反应被应用于乙烯活
