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1、基于高产环境高种植密度下玉米植株的竞争研究ChristopherR.Boomsma1,JudithB.Santini2,andTonyJ.Vyn21DowAgroSciences,2PurdueUniversity引言在过去的75年到80年玉米籽粒产量的提高归功于过去遗传取得的收益，通过玉米育种项目和高级农艺管理提高产量实践逐渐的被种植者所采用,这些产量的50-70%的收归因于遗传学的改进，30-50%可归因于高级农艺管理措施Duvick,2001)。这样的措施包括害虫防治改进、施肥实践,和土壤耕作程序,除了早期在高植株高密
2、度下的种植(Duvick,2001;Tollenaar和Lee,2002;Kucharik, 2008)。然而,过去的玉米产量划分成单独的改进遗传和农艺管理成分未能充分承认这两个行业之间明显的相互作用;这种相互作用在之前产量的本质上被认为是100%(TollenaarandLee,2002;LeeandTollenaar,2007)。鉴于多个因素来解释今天玉米杂交种的产量,进一步理解复杂的交互影响和遗传和农艺相关 因素对未来玉米产量的发展是有价值的。如果玉米产量增长的速度将要提升以过去的线性趋势观察来看,玉米产量的提高必
3、须在作物所有水平上进行改良包括分子、遗传学、生理生态学和作物系统。持续在单株和冠层水平基础上检查玉米形态和生理生态就显得尤为必要，特别是在高压力的环境中[例如，干旱和/或低氮（N）条件下].正如先前已显示出（即，Lee和Tollenaar，2007），如此的调查（i）揭示过去在育种和作物系统努力作用下的进展，（ii）概述为今后改进在基因或作物耕作水平，及（iii）帮助定义作物理想模型为作物的遗传进步计划。传统的玉米形态和生理生态研究已经多次重复集中在低压环境和高压环境中在冠层组织深入开展。更少的研究数据迄今为止表现在单株水平
4、的组织。这是特别真实的在环境范围内植物与植物（即,内部特征）竞争和通过植物变异。然而，透彻理解组成玉米群体的单株玉米的功能和一般行为在未来玉米产量比的进步中时必须的(即,冠层)。要了解单株资源的可利用性就要在群体环境下对个别作物的行为去特意的处理。在玉米地里强烈反复的影响资源的可利用性的两个因素是种植密度和N肥的量。高种植密度耐受性12环境胁迫的应力已经被作为遗传改良玉米杂交种提高产量最为密切的生理特征（Tollenaar和Wu，1999）。生物和非生物胁迫耐受性，包括杂草干扰的耐受性，昆虫取食，病原体感染，饱和土，营养缺乏
5、和/或激烈的植物拥挤（Tollenaar，WU，1999年TokatlidisKoutroubas，2004年）。忍耐性强烈的种类为可利用资源而竞争(即,高种植密度忍耐性)在过去的40到50年已经增加了其他的更强的环境压力忍耐性。这个戏剧性的提高发展速率已经被玉米育种者选择高种植密度所驱动。因此，现代的杂交种通常生长在比他们的前辈更大的种植密度，以获得最大的粮食生产。氮响应，氮利用效率和低氮胁迫的耐受性除了表现出高种植密度下更高的容忍性和许多其他压力。现在的杂交种也越来越响应各种输入信号，更新的基因型比他们的前辈显示出更大的
6、响应能力在低压环境和高压环境中(DuvickandCassman,1999;TollenaarandWu,1999)。尤其是现代的杂交种能够响应N的应用比起他们的前辈。现代杂交种拥有一般比较大的响应能力，鼓励种植者去大量使用N肥。高N的施用量也随着时间的推移产生了植物的拥挤(即,高氮素需要维持单位面积更多植物生长)。在除了改进的Ň的反应外，一些研究表明，有更大的氮素利用效率（NUE）和增强型N胁迫耐受性在现代杂交种种(例如,Dingetal,2005;CoqueandGallais,2007)。然而，尽管报道了在NUE和氮胁
7、迫的耐受性的进展，最近这些性状基因的改善，既没有获持续观察到的，也不做大量研究。此外，当土壤氮不足的情况下现代杂交种本质上减少了产量(O’Neilletal.,2004)。资源的可用性，种内竞争，植物与植物之间的均匀性研究数据对玉米进行了深入的调查，在种内竞争的研究中玉米往往侧重于形态和生态的生理反应，增加种植的拥挤（例如，2004年Vega和Sadras，2003;MaddonniOtegui）。这样的研究发现，由于玉米种植密度（和随之而来的种内竞争）增加，单株的产量是可变性的，单株是其主要的产量构成因素，以及其他形态，生
8、理性状显着上升（EdmeadesandDaynard,1979;MaddonniandOtegui,2004;Boomsmaetal.,2009)，最终的结果是减少了资源的利用效率和作物总的生产力（Tollenaar，wu，1999）。从栽培技术与生物学特性得出，除了更高的栽培密度之外还有
