生化课件6 第06章 生物氧化

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1、第六章生物氧化BiologicalOxidation物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能*生物氧化的概念糖原脂肪（三酯酰甘油）蛋白质葡萄糖脂肪酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般过程第一节生成ATP的氧化磷酸化体系第二节其他不生成ATP的氧化体系第一节生成ATP的氧化体系TheOxidationSystemofATPProducing定义代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应

2、逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为氧化呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。组成递氢体和电子传递体（2H2H++2e）一、氧化呼吸链（一）呼吸链的组成四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)*泛醌和Cytc均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体1.复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶功能:将电子从NADH传递给泛醌(ubiquinone)复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3;Fe-SN-22.复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶功能:将电子从琥

3、珀酸传递给泛醌复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;b560;FAD;Fe-S2;Fe-S33.复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c复合体ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c14.复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c传递给氧复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB其中Cyta3和CuB形成的活性部位将电子交给O2。由以下实验确定①标准氧化还原电位②拆开和重组③特异抑制剂阻断④还原状态呼吸链缓慢给氧（二）呼吸链成分的排列顺序1.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22.琥珀

4、酸氧化呼吸链琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2二、氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。氧化磷酸化ATP形成的方式底物水平磷酸化NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链复合体Ⅱ复合体Ⅰ复合体Ⅲ复合体ⅣATPATPATPP/O比值P1672.5ATP和1.5ATP（二）氧化磷酸化偶联机制1.化学渗透假说(che

5、miosmotichypothesis)电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧基质侧++++++++++---------化学渗透假说详细示意图（三）ATP合酶由亲水部分F1（α3β3γδε亚基）和疏水部分F0（a1b2c9～12亚基）组成。ATP合酶结构模式图三、影响氧化磷酸化的因素1.呼吸链抑制剂阻断呼吸链中某些部位电子传递。2.解偶联

6、剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白3.ATP合酶抑制剂对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素（一）抑制剂（二）ADP的调节作用（三）甲状腺激素Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。（四）线粒体DNA突变与线粒体DNA病及衰老有关。四、ATP起核心作用高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为P。高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转

7、运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。五、线粒体内膜对各种物质进行选择性转运线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。（一）胞质中的NADH通过穿梭机制进入线粒体氧化呼吸链胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制主要有α-磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphateshuttle)苹果酸-天冬氨酸穿梭(m