《细胞骨架》ppt课件

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1、第九章细胞骨架(Cytoskeleton)细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系.均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起，构成纤维型多聚体。有狭义和广义两种概念在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维构成细胞质骨架。广义的细胞骨架还包括核骨架（nucleoskeleton）、核纤层（nuclearlamina）和细胞外基质（extracellularmatrix），形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。第一节微丝与细胞运动一、微丝(microfilament,MF)又称肌动蛋白纤维(acti

2、nfilament),由两条线性排列的肌动蛋白链(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。分布：普遍存在于所有真核细胞中，是一个实心状的纤维；在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧。功能：微丝对细胞贴附、铺展、运动、内吞、细胞分裂等许多细胞功能具有重要作用。(一)结构与成分肌动蛋白(actin)是微丝的主要结构成分,外观呈哑铃状,actin又叫球形肌动蛋白（G-actin），将G-actin形成的多聚体称纤维形肌动蛋白F-actin（微丝，肌动蛋白丝）。根据等电点分为3类：α肌动蛋白分布于肌肉细胞；β肌动蛋白和γ

3、肌动蛋白分布于肌细胞和非肌细胞。actin在进化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌动蛋白有88%的同源性。肌动蛋白要经过翻译后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲基化。电子显微镜下微丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的双股螺旋，形状如双线捻成的绳子。(二)微丝的组装及动力学特性组装条件：ATP、适宜的温度、Mg2+、高浓度K+和Mg2+离子组装过程：2-3个actin聚集成一个核心（核化）；ATP-actin分子向核心两端加合。微丝具有极性，ATP-actin加到(+)极的速度要比加到(-)极的速度快5-10倍。

4、溶液中ATP-肌动蛋白的浓度处于临界浓度时，ATP-肌动蛋白在(+)端添加，而从(-)端分离，表现出“踏车”现象。体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内,除肌原纤维、微绒毛等属于永久性的稳定结构外，其他大都处于动态的组装和去组装过程中.核化蛋白Treadmilling+-肌动蛋白单体组装成微丝：1.成核反应(Arp2/3蛋白参与)2.纤维延长细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装

5、过程中，并通过这种方式实现其功能。细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。（三）影响微丝组装的特异性药物二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动（一）非肌肉细胞内

6、微丝的结合蛋白已知的的微丝结合蛋白有100多种，分为以下类型：1．核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp2．单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymosin3．封端蛋白：使纤维稳定，结合在（+）或（-）极形成“帽子”，阻止其它单体添加CapZ4．单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin5．微丝解聚蛋白：cofilin6．交联蛋白：分为成束蛋白和成胶蛋白两类，fimbrin7．纤维切断蛋白：如溶胶蛋白（gelsolin）8．膜结合蛋白：如粘着斑蛋白（vinculin）肌肉细胞

7、内微丝的结合蛋白肌球蛋白原肌球蛋白肌钙蛋白微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能：1．形成应力纤维（stressfiber）：结构类似肌原纤维，都包含myosinII、原肌球蛋白、细丝蛋白filamin和α-actinin。培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维，并通过粘着斑固定在基质上。使细胞具有抗剪切力。培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）微绒毛直径约为0.1μm。长度则因细胞种类和生理状况不同而有所不同。小肠上皮细胞刷状缘中的微绒毛，长度约为0.6-0.8μm。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成，

8、肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（villin）和丝束蛋白（fimbrin）组成的横桥相连。微绒毛侧面质膜有侧臂(含有myosinI和钙调蛋白)与肌动蛋白丝束相连，从而将肌动蛋白丝束固定。2形成微绒毛①微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足(lamellipodium)；②在片足与基质接触的位置形成粘着斑；③在myosin的作用下微丝纤维滑动，以附着点为支点使细胞主体前移；④解除细胞后方的粘合点，尾部