缝隙连接研究进展-副本

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1、缝隙连接研究进展杨耀琴（Gapjunction）细胞间的粘附和特殊的连接结构是组织形成的重要因素。二、缝隙连接的发现缝隙连接是所有的细胞连接中最引人关注的一种连接，分布最广，几乎存在于所有动物，并且在很多组织中是大量存在。这种细胞与细胞间的通讯现象是1958年在生理学的研究中首先观察到。但电子显微镜发现缝隙连接结构的存在，证实这一细胞偶联生理现象化费了十多年的时间。+++++－－－－+++++－－－－－－－－++++实验过程小龙虾（crayfish）神经细胞间相互作用实验：用一个电极插入一个细胞，在邻近的细胞出现一个超乎想象的大电流，表

2、明离子能够自由地从一个细胞的内部进入另一个细胞。－－－－++++缝隙连接通透性示意图注入一个细胞内的小分子荧光染料同样能容易地进入邻近的细胞，并且没有细胞外间隙的泄漏，只要分子小于1000d。提示孔道大约1.5nm，偶联的细胞共享它们的小分子（如离子、葡萄糖、核苷、氨基酸和维生素等）。三、缝隙连接的组成、分布与结构一）缝隙连接的组成缝隙连接由相邻细胞膜上的两个连接子（connexon）相互锚定组成，连接子是一个六聚体，由六个亚单位——连接蛋白（connexin，Cx)组成。连接蛋白是由10余个成员组成的一个保守大家族；分子量由26～56

3、KD不等，可分为α-Cx和β-Cx；至少由13个基因编码；与其它种属有较高的同源性，主要的差别在于Cx分子的胞浆部分。连接蛋白的共同特点：四个跨膜亲水片段称为M1-4，为α螺旋结构；两个胞外环（Extracellularloop）分别称为E1-2一个胞浆环（cytoplasticloop/CL）；羧基末端与氨基末端位于胞浆内；羧基末端则差别较大。其丝/苏及酪氨酸残基的磷酸化/去磷酸化水平影响着缝隙连接的形成及功能状态，能感受胞内的信息变化，调节缝隙连接的形成及传导性。连接蛋白可寡聚成六聚体即连接子或称半通道(hemichannel）。连

4、接子可由单一连接蛋白组成称同聚体连接子（homometicconnexon），连接子由几种连接蛋白构成称异聚体连接子（heterometicconnexon）。异型缝隙连接（heterotypicgapjunction）同型缝隙连接（homotypicgapjunction）。二）缝隙连接的电镜结构三）缝隙连接的分布上皮细胞骨细胞、成骨细胞、软骨细胞心肌细胞、平滑肌细胞神经细胞小鼠视网膜色素上皮细胞胰岛素分泌细胞晶状体上皮细胞卵泡细胞等。四、缝隙连接的功能缝隙连接具有传导快、低阻抗、延搁时间短的特点，相邻的细胞可以共享小分子物质，因此可

5、以快速和可逆地促进相邻细胞对外界信号的协同反应。在肿瘤生长和创伤愈合等过程中都观察到缝隙连接某些类型连接子表达的变化。因此，连接子可能对细胞的生长、分化、定位及细胞形态的维持具有重要意义。主要的生理功能有以下几个方面。一）细胞通讯（CellCommunication）细胞通讯是指一个细胞通过信号的传递使另一个细胞产生相应的反应的过程。细胞间的通讯对于多细胞生物体的发生和组织的构建，协调细胞的功能，控制细胞的生长和分裂是必需的。细胞间的通讯方式间接通讯接触性依赖的通讯直接通讯GJIC直接通讯：以细胞间的缝隙连接（gapjunction，G

6、J）为途径进行的细胞之间的直接信息交流，称为直接通讯，又称缝隙连接细胞间通讯（gapjunctioninter-cellularcommunication/GJIC）。协调细胞间活动的一致性：细胞通过缝隙连接对可共享一些小分子代谢物，更常见的是cAMP、Ca2+等信息分子，因此，具有缝隙连接的细胞对外界信号刺激具有迅速、一致的反应。在心肌细胞，它的收缩活动具有全或无的特点，细胞间收缩功能的协调是通过缝隙连接来完成的。在体外培养的大鼠心肌细胞中，随着细胞间的缝隙连接增多，细胞由不规则收缩趋向同步收缩。在两个神经细胞之间，它允许动作电位无延

7、迟地迅速在细胞与细胞间传播（不同于化学突触）。这在有些情况下是非常重要的，如鱼、昆虫的某些逃避反应。在高等脊椎动物的心肌细胞的收缩和肠道平滑肌细胞的蠕动反应等。非可兴奋细胞如纤毛摆动等协调运动中有着缝隙连接的作用。参与信息传递及神经冲动的传导缝隙连接横跨在细胞膜上，组成了细胞之间的电学连贯性。不同的细胞间离子通道比较缝隙连接通道有至少两种传导状态，完全传导状态和亚传导状态。当电压等条件发生变化时，通道并不完全关闭，而是长时间的处于亚传导状态，此时，通透性可能会发生变化，例如大分子的通透可能会减少。许多connexin分子组成的通道具有电

8、压敏感性特性，在细胞之间电压变化的条件下关闭。缝隙连接的交替开放，象其它“门”一样，可调节胞质pH和Ca2+等离子的浓度。这种变化可能是部分性的，不能完全破坏细胞之间的电学连贯性。Ca2+经缝隙连接传导的细