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时间:2019-06-24
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1、第十章细胞骨架Cytoskeletonofaculturedepithelialcell.Microtubulesareshowningreen,actinisshowninredandDNAisinblue.ImagebySteveRogers.细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。使用戊二醛常温固定方法,在细胞中发现微管后,逐渐认识到细胞骨架的存在。绿色荧光蛋白的应用,为研究活细胞骨架的结构及其行使功能中的动态变化开辟了一条新的途径。细胞骨架的研究为“生物大分子怎样自装配成生命体”这一生物学基本问题提供了一个例证。一微丝微丝(mi
2、crofilament,MF)又称肌动蛋白纤维(actinfilament),是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成,直径为7nm的骨架纤维。(一)成分肌动蛋白是微丝的结构成分。在哺乳动物和鸟类细胞中至少已分离到6种肌动蛋白,4种称为α肌动蛋白,另两种为β肌动蛋白和γ肌动蛋白。不同类型肌肉细胞的α肌动蛋白分子一级结构(约400个氨基酸残基)仅相差4~6个氨基酸残基,β肌动蛋白或γ肌动蛋白与α横纹肌肌动蛋白相差约25个氨基酸残基。(二)装配微丝,亦称为纤维形肌动蛋白(F-actin),是由球形肌动蛋白(G-actin)单位形成的多聚体。在大多数非肌肉细胞中,微丝是
3、一种动态结构,持续进行装配合和解聚,并与细胞形态维持及细胞运动有关。TheAnimationThePlayers3DreconstructionofanF-actinfilamentfrommuscle.3DreconstructionofF-actinfilamentscontainingtropomyosin,anelongatedproteinwhichbindsalongtheactinhelixModelofanF-actinfilamentinwhicheachsub-unitisdepictedasasphere.Electron-micrograp
4、hofnegativelystainedF-actinfilaments.F-actin微丝结合蛋白(microfilament-associatedprotein)参与形成微丝纤维高级结构,对肌动蛋白纤维的动态装配有调节作用。1.肌肉收缩系统中的有关蛋白肌球蛋白(myosin)(三)微丝结合蛋白Myosinstructurethreeofthemostwidespreadmyosinclassesincartoonform.Motordomainsareshowninred,lightchainsinyellowandα-helicalcoiledcoilsing
5、reen.Otherdomainsshownmaybeinvolvedincargobindingorlocalisation.原肌球蛋白(tropomyosin,Tm)肌钙蛋白(troponin,Tn):肌钙蛋白C(Tn-C)特异地与Ca2+结合;肌钙蛋白T(Tn-T)与原肌球蛋白有高度亲和力,肌钙蛋白I(Tn-I)抑制肌球蛋白ATPase的活性。2.非肌肉细胞中的微丝结合蛋白(四)微丝特异性药物细胞松弛素(cytochalasins)可以切断微丝,阻抑肌动蛋白聚合,因而可以破坏微丝的三维网络。鬼笔环肽(philloidin)与微丝有强亲和作用,使肌动蛋白纤维稳定
6、,抑制解聚,荧光标记的鬼笔环肽可清晰地显示细胞中的微丝。(五)微丝的功能肌肉收缩、变形运动、胞质分裂等微丝的功能支撑细胞运动胞质分裂受精信息传递肌肉收缩二微管微管(microtubule)是存在于所有真核细胞中由微管蛋白(tubulin)装配成的长管状细胞器结构,平均外径为24nm。microtubuletubulin(一)成分微管由两种类型的微管蛋白亚基,即α微管蛋白和β微管蛋白组成。微管几乎存在于从阿米巴到高等动植物所有真核细胞胞质中,而所有原核生物中没有微管。(二)形态微管呈中空状,微管壁由13个球形蛋白亚基组成。(三)装配1.装配过程2.体外微管装配条件3.
7、体内微管装配动态4.微管组织中心微管在生理状态及实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)。动物细胞的MTOC为中心体。(四)微管相关蛋白质有几种蛋白与微管密切有关,附着于微管多聚体上,参与微管装配并增加微管稳定性,称这些蛋白为微管相关蛋白(microtubule-associatedprotein,MAP)。包括MAP1,MAP2,MAP4,tau蛋白等。所有不同的微管结构均由相同的α微管蛋白和β微管蛋白亚单位组成,其结构与功能的差异可以取决于所含微管相关蛋白质的不同。Photomicro
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