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时间:2019-05-28
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1、1细胞是构成生物体的基本结构和功能单位。各种生物(除病毒外)都是由细胞所组成的。细胞按其形态结构的不同,可分为两类:原核细胞(prokaryocyticcell)和真核细胞(eukaryoticcell)。 原核细胞是形态上比较简单,在进化上还没有发展出核膜的一类细胞。例如细菌、蓝藻等。它们的染色体单由DNA所组成。 真核细胞是指形态结构比较复杂,已具有完整的核膜和一系列细胞器的一类细胞。除病毒、噬菌体和原核生物外,其余的都由真核细胞所组成。 原核细胞与真核细胞分别代表了细胞进化的不同阶段(见表3-1)
2、。原核细胞比较原始,它只可能起源于更原始的生命体——前细胞或非细胞形态的生命。有人认为,病毒可看作是前细胞生命的一个代表。病毒的构造比原核生物的细菌更简单,它内部是核酸(DNA或RNA),外面包着一层蛋白质。不过,对病毒究竟是原始类型还是次生类型,仍有争议。 关于细胞的起源问题,早在19世纪,海克尔就曾根据当时对细胞和前细胞生物的粗浅认识,预言了细胞来源于比它更简单的前细胞生物。以后,由于受到各种条件的限制,人们对细胞起源问题的研究进展不快。直到本世纪50年代末,随着细胞学及其相邻学科的发展,以及电子显微镜
3、等技术的应用,不仅发现了细胞的膜相结构,而且还展示了一些类细胞的结构图案,才使细胞起源的研究有些新的突破。例如福克斯的“微球体”具有双层膜的外壳,类似细胞的结构。为此,福克斯等人用实验方法对微球体双层膜作了进一步的研究。他们发现这种膜具有一定的“生理功能”。如双层膜能通过形成“芽体”进行繁殖;双层膜还能在很原始的光合条件下,用磷酸盐和太阳光合成ATP等。当然福克斯的微球体,虽然在外表上似乎很像细胞,但是实际上还远远不到生命的水平。福克斯等启发了人们对膜相结构在细胞起源中的重要作用的认识,为细胞起源的研究开辟了
4、新的途径。2这一阶段的主要标志是原始细胞膜的形成。 如第二章所述,原始生命体具有一个原始界膜,它能自成体系地生活于海水中。但这种界膜是极其简单的,它的物质交换机制主要是依靠渗透作用。因此,原始界膜的选择性和稳定性较差,这是原始生命生存与发展的主要障碍。因此,由原始界膜向细胞膜的过渡,是原始生命发展的首要环节。 细胞膜是具有选择通透功能的薄膜。它是一种嵌有蛋白质的类脂双层膜结构。其中蛋白质具有许多生物学功能,例如转运膜内外物质、转换能量等;而类脂双层又具有亲水和疏水两种特性,其亲水端朝向两表面,疏水端则朝向
5、中央。这种结构特点使类脂双层既有利于水中生活,又具有很低的通透性,因而是一种很好的区域化隔膜。细胞膜结构不仅是镶嵌的,而且还是流动的。这是由于类脂双层分子的不饱和性、酶的活动和环境(温度等)的影响,而使它处于一定的流动状态。因此,细胞膜的结构特征,是有机体与环境进行物质和能量交换的可靠保证。 在膜的研究上,现阶段有几种模型。如1972年由辛格和尼科尔森提出了流动镶嵌结构模型。这个模型被较多的学者所接受。此外,1975年沃利奇提出了晶体镶嵌膜的模型。有人认为,这个模型比上述的更前进了一步。 原始细胞膜的形成
6、标志着原始细胞的诞生。随着第一个细胞的出现,整个有机界的基础便产生了。在原始的细胞膜内,遗传系统逐渐完善,较多种类的酶也产生出来,并逐渐提高代谢作用的效率。这一切,推动了细胞内物质的进一步分化,从而向更高的细胞形态发展。3这阶段的主要标志是细胞质分化,原始染色质体(Primitivechromosome)形成。 原始细胞体内没有任何组织上的分化。细胞质内所含的核酸、蛋白质和一些简单的酶系等都相互混杂在一起。细胞内酶系的混杂使细胞体的调控机制很不完善。这就促使了原始细胞的进一步分化。 在这一过程中,细胞质内
7、不同的酶系逐渐集中于一定的区域内,使细胞的代谢系统趋向于有序化。随着DNA大分子的进化,原始的染色质体也逐渐形成了。这些染色质体也相对集中于细胞中央区,并进一步形成细胞的控制中心——核区。细胞控制中心的出现,意味着细胞控制能力即有序化和组织化程度的进一步提高。 这时期所形成的细胞的特点非常类似于原核细胞的前身,因此,被称为是“前原核细胞”。前细菌和前蓝藻是其中的两个代表。有人认为前原核细胞和原核细胞在进化上同处于一个发展阶段。原核细胞仍然保留了结构简单和体积微小的特点,但是它已能同时利用无机盐如硝酸盐、硫酸
8、盐等,这样就可以比单纯通过无氧发酵取得更多的能量。4这阶段的主要标志是原始细胞器的形成。 起初前原核生物是在厌氧、异养的条件下生活。经过若干亿年后,它们消耗了原始海洋中大部分的有机物。因此单靠无氧和异养的方式,已经难以维持其生活了,好氧细胞正是在这种情况下逐渐分化出来的。在这一分化过程中,细胞色素c(卟啉)的产生起着极其重要的作用。我们知道,细胞色素c可以利用日光进行光合作用产生大量的分子氧。在原
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