鱼类的体色及其调控

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1、垦翼墅垦固万方数据鱼鳢兰兰：呈里!Q竺!垄主垫竺萱菱皇塑整!塑型画国⑩固囤国圆画囤薛继鹏张彦娇麦康森艾庆辉摘要鱼类在自然环境条件下都有其各自特定的体色。体色不仅是鱼类分类的重要特征，也是其健康状态的衡量标准，同时体色正常与否也直接影响商品鱼的价格。鱼类的体色特征由遗传因素决定。是真皮层下面的各种色素细胞互相配合、互相作用的反映。鱼类色素细胞主要包括黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞。体色变化主要受神经和内分泌调控。鱼类的年龄和性别、食物组成以及生存环境的变化会引起鱼类体色的变化。在人工养殖条件下，往往由于养殖环

2、境剧烈变化、或使用缺乏有效天然色素源的饲料等因素，导致养殖鱼类体色异常，使其失去所特有的天然颜色和光泽。文章综述鱼类体色的形成机理及其变化的影响因素。同时，试图探讨养殖生产中鱼类体色异常的调控方法。·关键词鱼类；体色；色素细胞；调控技术中图分类号$96不同种类的鱼类在自然环境条件下都有其特定的体色。在人工养殖条件下，往往由于养殖环境剧烈变化、或使用缺乏天然有效色素源的饲料等因素，导致养殖鱼类体色异常，使其失去所特有的天然颜色和光泽。如胡子鲶(Clariasfuscus)和黄颡鱼(Peheobagrusfulvidraco

3、)在天然水域中，体色多呈黄褐色，在人工养殖条件下体色发生显著变化，变成灰白色或黑色，使其商品价值显著下降。因此，近年来关于养殖鱼类体色变化的研究受到人们的重视。本文就鱼类体色的形成机理、调控机制和影响因素进行综述，并试图探讨养殖生产中鱼类体色异常的调控方法。1鱼类体色的形成鱼类真皮层下面有一层不太发达的皮下层，内含色素细胞，丰富多彩的鱼类体色就是由于各种色素细胞互相配合、互相作用而成。鱼类色素细胞主要分为两类：吸光色素细胞和反光色素细胞，前者包括黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞，后者是指虹彩细胞。吸光色素细胞内含有色素

4、颗粒，通过吸收特定波长的入射光而使鱼体呈现各种颜色；反光色素细胞内含有与水结合成晶体形式的鸟嘌呤，虹彩细胞内的反薛继鹏，中国海洋大学教育部海水养殖重点实验室，博士，266003，山东省青岛市鱼山路5号。张彦娇、麦康森、艾庆辉，单住及通讯地址同第一作者。收稿日期：2010-03—28★国家重点基础研究发展计j1]'1(973计划1‘‘草食性鱼类的营养需求与代谢及其调控机理”(项目编号：2009CBl18702)资助射层能反射一定波长的光而使鱼体呈现颜色。鱼类的色素细胞不是通过细胞分裂来进行增殖的，而是由神经嵴细胞迁移到皮肤

5、、眼睛等处，分化为前色素细胞，进而分化成色素细胞。其中黑色素细胞是目前研究最多的一种色素细胞，一个成熟的黑色素细胞要经历神经嵴细胞迁移、前黑色素细胞分化、成黑色素细胞发育和生长等诸多阶段，期间任何一个生理性错误都会影响成熟黑色素细胞的数量或分布，从而影响鱼的体色。鱼类的色素主要有黑色素、类胡萝卜素和鸟嘌呤(即鸟粪素)等。黑色素是一种生物多聚体，主要包括不含硫原子的真黑色素和含硫原子的脱黑色素，由酪氨酸经黑色素细胞内的酪氨酸酶氧化生成(Salopek等，1996)。它能使鱼类呈现黑色和褐色，有时也出现黄色(刘金海等，200

6、7)。这主要依赖于皮肤中黑色素细胞的数量、分布密度以及黑色素在黑色素细胞中的分布状态。类胡萝卜素色素存在于鱼类的红色素细胞和黄色素细胞中(邵起生，1995)。可分为两类；一类是碳氢型，由碳、氢组成，称为胡萝卜素类(Carotenes)；另一类是氧化型，由碳、氢、氧组成，称为叶黄素类(Xantho—phylls)。其中，B一胡萝卜素是胡萝卜素类的主要代表；而虾青素、虾黄素、叶黄素和角黄素则是叶黄素类的主要代表。鱼体内起主要呈色作用的类胡萝卜素种类是由鱼类对不同种类的类胡萝卜素的代谢能力决定的。鸟嘌呤存在于虹彩细胞中，本身没

7、有颜色，是个含有四个氮的杂环茚。2鱼类体色的调控机制鱼类的体色经常会随生长发育及环境的改变发生变化。鱼类体色的变化可分为两类：一类是生理上万方数据薛继鹏等：鱼类的体色及其调控的颜色变化，是由于色素细胞内色素颗粒的迅速聚集或扩散造成的；另一类是形态上的颜色变化，是由于色素细胞的形态或数目发生改变而造成的(Suqimoto，2002)。前者是以神经调控为主，通过微管蛋白对色索颗粒的靶向运输实现(Leah等，1994)，是一个瞬间完成的过程。而后者以内分泌系统调节为主，这一过程不包括色素细胞代谢、增殖和分化等，变化缓慢需要一个

8、较长时期。黑色素细胞受控于交感神经和内分泌系统，而虹彩细胞主要受控于神经系统(Goda等，1998)，硬骨鱼类的黄色素细胞和红色素细胞的调节则仅仅是由激素调节。神经调节方面，肾卜腺素能够引起色素颗粒的聚集，而乙酰胆碱的作用刚好相反。在激素调节上，黑色素细胞刺激激素(MSH)、黑色素浓集激素(MCH)和去甲肾上腺素(N