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时间:2019-05-10
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1、二细胞壁的功能第四节细胞壁一细胞壁的结构和成分高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架,而且更重要的是一个有代谢活性的动态结构,它参与细胞的生长,分化,识别,抗病和物质运输等生命活动过程;非常重要的工业原料。植物细胞的质膜外一层并不很厚但却坚硬的壁。1多糖纤维素,半纤维素,果胶质2蛋白质结构蛋白,酶类,调节蛋白3其它化学成分钙凝聚素一细胞壁的化学组成纤维素(cellulose)纤维素,以微纤丝的(microfibril)形式存在,约占初生壁的20%-30%。1)成分纤维素由100010000个D-葡聚糖以–1,4–糖苷键结合
2、形成纤维素分子链,不分支、不溶于水。以二聚糖β1→4D-葡聚糖为重复单位2)纤维素的合成“玫瑰花结”在细胞质膜蛋白复合体--终端复合体(terminalcompex)上合成。终端复合体包含多个纤维素合酶(cellulosesynthase)蔗糖合成酶纤维素合成酶复合体纤维素在质膜纤维素合酶复合体上进行合成的分子模型蔗糖+UDP=UDPG+果糖纤维素合酶(14)连接的D-葡聚糖链纤维素合酶有两个催化糖基转移的位点,纤维素链延伸时每次加入两个葡萄糖基。纤维素总是以二聚糖(1,4)D-葡聚糖为重复单位β-1,4葡聚糖→链状纤
3、维素分子→微纤丝→大纤丝→细胞壁。微纤丝的结构微团每一个纤维素合成酶单元合成一条纤维素分子,成对的纤维素分子之间由葡萄糖残基上的–OH基所形成的氢键相连结,这些纤维素分子链具有相同的极性,排列成立体晶格状,称为分子团,也叫微团(micell)结构,每个微团再以氢键与周围的微团结合,形成微纤丝(microfibril),微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)。3)微纤丝的组装微管指导微纤丝的排列方向微管半纤维素(hemicellulose)约占20%25%异质多聚糖:木聚糖,阿拉伯木聚糖、木葡聚糖等。–1,4–糖苷
4、键果胶(pectin)约占10%35%;可溶性较强。异质多聚糖:半乳糖,阿拉伯糖,鼠李糖,半乳糖醛酸等。–1,4–D–半乳糖醛酸。亲水凝胶:果胶上羧基-Ca2+→钙桥→网状结构细胞壁中微纤丝与半纤维素和果胶质的关系?微纤丝周围充满着衬质(matrix),衬质包括半纤维素和果胶质。微纤丝与半纤维素和果胶质的关系参与细胞壁结构的蛋白质:如伸展蛋白(extensin)与细胞壁组建或调节壁特性有关的酶 类:如纤维素酶、过氧化物酶类、糖基转移酶细胞壁的调节蛋白:如钙调素及钙调素结合蛋白、扩张蛋白(expansin)细胞壁蛋白质
5、(proteinsincellwall)占5%10%伸展蛋白(伸展素)Lamport等人于1960年发现,在细胞壁中有富含羟脯氨酸的糖蛋白,约占初生壁干重的510%。功能结构作用;在抗病、抗逆过程中起作用。可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条件下伸展的蛋白质。扩张蛋白(expansin)Microfibrilseparationvialooseningthecross-linkingglycansbyexpansinsexpansin木聚糖纤维素微纤丝“应力松弛”松弛-生长-拉紧扩张蛋白的已知特性不能水解纤维素、半纤维素、
6、果胶和细胞壁的其他成分,它的作用是打开纤维素微纤丝与木葡聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等非共价键。对pH敏感。专一性只有迅速生长部位细胞壁中提取的扩张蛋白才有活性,停止生长部分提取不到或无活性。某一植物细胞壁中提取的扩张蛋白只对某些植物有效,对另一些植物无效。钙调素和钙调素结合蛋白它们可能在与钙相关的信号转导中起作用。钙细胞壁是植物细胞的最大钙库(浓度可达到10-5-10-4mol/L)。作用:在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥(calciumbridge),有固化细胞壁的作用;钙在细胞信号转导过程中起重要作用。其它功能参与植
7、物对细菌、真菌和病毒的防御作用;在细胞识别中起重要作用;种子萌发、休眠、成熟、植物生长调节等生命活动中起作用。凝集素(lectin)一类能与糖结合的蛋白质或糖蛋白,能够凝集细胞或使含糖大分子发生沉淀。木质素:不是多糖,是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物,共价结合在在纤维素和其它多糖上形成疏水网状结构。在木本植物成熟的木质部中,其含量达18%-38%,主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素增加细胞壁的机械强度和抵抗病原菌的能力。栓质由酚类和脂类化合物构成,栓质可防止水分蒸发。角质由长度不等的脂肪酸构成,可防止水分蒸发,机械
8、损伤等.一、二细胞壁的结构初生壁(Primarywall)次生壁(Secondarywall)中胶层(Middlelamela)初生壁中胶层次生壁1初生壁较薄,有弹性。如分生组织细胞、胚乳细胞等。组成:纤维素(Cellulose)~20-30%半纤维素(hemicellulose)~25%果胶质(Pec
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