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1、单倍体及单倍体育种中存在的理论问题摘要:单倍体一般是指由生物产生的配子发育而来的个体,染色体组数是正常生物体的一半。单倍体育种是现代作物育种中的重要的育种方法之一,利用花药培养等方法诱导产生单倍体,并使其单一的染色体各自加倍成对,成为有活力、能正常结实的纯合体,从而选育出作物新品种的方法。由于多数的植物是二倍体,此育种方法具有快速获得纯合正常植株的优点。 关键词:单倍体染色体组单倍体育种不育?摇育种年限染色体变异 高中生物教材重点介绍了单倍体和单倍体育种及其与其他育种方法的异同。在涉及该部分知
2、识点时,存在不少理论上的值得讨论的问题。以下就主要的问题加以讨论: 一、单倍体都来自配子发育 通常教材中讲到的单倍体是由雄核发育(孤雄生殖)或雌核发育(孤雌生殖)而来,即由配子发育而来。且雄核发育一般是在人工条件下完成,如花药离体培养得到单倍体。 事实上,自然界中的单倍体还有其他来源。①自发产生。该来源与多胚现象常有联系,其中最可能的原因是温度骤变或异种、异属花粉的刺激。②假受精。即雌配子经花粉或雄核刺激后未受精而产生的单倍体植株。③半受精。雌雄配子都参加胚发生,但不发生核融合,因而产生具父母本
3、来源的嵌合植株。 人工获得单倍体的途径除了最常用的花药和花粉离体培养,还有多种其他的方法。①利用远缘的异属花粉授粉:刺激柱头,使胚囊中卵细胞发育成种子;②弱化花粉授粉:花粉人工贮藏一段时期后进行授粉,由于花粉萌发能力弱,不能完成正常的受精作用,但可引起卵细胞发育成种子;③化学药剂处理:如用2、4-D、赤霉素、秋水仙素等处理柱头;④用高剂量射线照射过的花粉授粉;⑤异常温度处理、机械刺激子房等;⑥将近缘作物相互授粉,一段时间后将幼胚置于培养基上进行离体培养,在胚胎发育的早期,其中一方的染色体消失,即可获
4、得单倍体植株。 从以上事实可以看出,虽然有些单倍体不是由配子直接发育而来,但几乎都是在胚胎发生的时候由于某种原因丢失了来自雄配子或雌配子的染色体,即单倍体只含有双亲中一方的遗传物质。 二、单倍体能成活的原因 单倍体生物的染色体组数是正常生物体的一半。一个完整的染色体组中的染色体是一组非同源染色体的组合,这些染色体在形态和功能上各不相同,但是包含了控制生物体生长发育、遗传和变异的全部信息。单倍体至少含有一个完整染色体组,也就具备了生物生长发育、遗传变异的遗传信息,通过相关遗传信息的表达可以控制所需
5、的所有性状。 三、为什么植物中单倍体常见,动物中却少见 大部分植物是没有性染色体的,多为雌雄同株,有的为雌雄同花,只有少数植物为XY型性别决定。植物花粉中的配子一般含有本物种的全套遗传信息,几乎不缺生长发育所需的任何基因,在自然条件或经离体培养也就易得单倍体,且易成活。 动物绝大多数是雌雄异体且有性染色体,配子中往往缺少生长发育的某些必需基因,即使能得到幼体,但往往不能成年。像动物中的蜜蜂、蚂蚁等,其性别不是性染色体决定而由“常染色体”的组数决定,所以可产生单倍体。但为什么蜜蜂、蚂蚁中的单倍体都
6、是雄性还不得而知。当然还有其他的人工培养的一些单倍体动物,但往往表现很多的遗传缺陷,在自然界中这些单倍体动物几乎都不能成活。四、单倍体是否真的不育 通常单倍体只含一个染色体组,在减数分裂形成配子时,由于无同源染色体联会配对,所以一般不能形成正常的配子。染色体组数为奇数的单倍体都与此情况相同。 那么是不是含偶数染色体组的单倍体就能产生正常配子呢?关键还是看有无同源染色体,如八倍体小黑麦的花粉培育得到的单倍体植株含四个染色体组,但却不能得到正常配子,即不可育。又如基因型为AA的植株甲,经染色体加倍可变
7、成新物种乙(基因型为AAAA),若用乙的花粉培育出单倍体植株(AA),则该单倍体植株是可育的。 其实,只含一个染色体组的单倍体在理论上还是可育的,如某单倍体只有一个染色体组共8条染色体,那么该单倍体产生正常配子的概率为(1/2)8,由于概率极小,所以一般不育。所以教材中只强调单倍体是高度不育,而非完全不育。 五、单倍体育种一定能缩短育种年限 单倍体育种方法最大的优点是能明显缩短育种年限,这主要是相对杂交育种而言。其中最主要的原因是,得到的所需新品种多为杂合体(即利用杂种优势)或显性纯合体。而若要
8、获得隐性个体新品种,则单倍体育种所需时间并不能比杂交育种短。如用基因型为AaBbDd的植株为亲本培育aabbdd的子代植株,用单倍体育种和杂交育种的时间均是2年。即在选育性状中有显性性状时,使用单倍体育种可显著缩短育种时间。 六、单倍体育种的结果一定是二倍体或纯合体 单倍体育种是以正常植株的花粉为起点,经花药离体培养和诱导染色体加倍,最终筛选得到所需品种的过程。由于植株多为二倍体,通过单倍体育种方法获得的品种一定是二倍体且为纯合体。若花粉来源于多倍体
