光合作用产物的运输、分配和调控

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1、3.7光合产物运输、分配及调控是植物的生存所必需的：可以把有机物质从源运输到库（幼嫩器官和贮藏器官）平衡不同部位生长的速度同时运输其它的生长调节因子参预离子的运输和分配与导管一起组成植物根与叶之间的循环系统直接影响作物产量的高低和品质的好坏3.7.1有机物运输的途径、速度和溶质种类运输途径：韧皮部证据1：环割试验：运输的速度约100cm/h，快于扩散速度，不同植物间有区别。为了定量计算单位时间在单位韧皮部横切面运输干物质的量，Canny（1973）提出了一个“比集运量”（specificmasstransfer，缩写为SMT）或“比集运量转运

2、率”（SMTR）的概念，即有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，单位：g.cm-2.h-1。大多数植物的SMTR为1~13g.cm-2.h-1,最高可达200g.cm-2.h-1。运输的物质主要是水，有机物主要是蔗糖，占干物质的90%，另外还有氨基酸和酰胺(Asn,Gln)，少量蛋白，各种激素（eth除外），以及K、P、Cl、Mg等离子。3.7.2光合作用产物运输机理1.韧皮部筛管的结构FigureElectronmicrographofmaturesieveelement在被子植物筛管中含有P蛋白（即韧皮部蛋白），它具有各种

3、形状，其作用可能是当筛管分子受损时堵塞筛板孔，以防止韧皮部汁液外流。筛管分子中还可形成胼胝质(callose)，它是一种β（1－3）葡聚糖。当筛管分子受伤或有其它胁迫时（机械刺激、高温等），胼胝质就会形成堵塞筛孔，把受伤筛管分子与其它组织分开。多年生植物在越冬时也可形成胼胝质，在春天又会重新溶解。2.运输机理——压力流动学说1）、压力流动学说(theoryofpressureflow)又称为集流学说（massflowtheory）,是由德国的Münch于1930年提出的，认为筛管中液体的流动的动力是筛管两端（源-库：source-sinkor

4、leafandseeds,fruitsandothernon-photosynthetictissues）的压力差。2)、根据压力流动学说的模型，应得出下列推论：（1）、各种溶质以相似速率运输。（2）、在筛管中物质的运输是单向的。（3）、筛板孔必须不被堵死，否则会产生巨大阻力。（4）、在筛管的库、源两端必须保持足够大的压力梯度（5）、因为是被动运输，故运输途中不需消耗大量的能量。但事实上，前三点与实验结果不符（1）、不同物质运输速率不同：同位素标记证明：蔗糖＞磷酸根＞H2O（2）、荧光染料实验证明，在筛管中存在双向运输。（3）、筛板孔有时阻塞

5、。因此又产生了一些其它学说，但都不完善。胞质泵动学说cytoplasticpumpingtheory收缩蛋白学说contractileproteintheory3.7.3光合作用产物装载和卸载机理定义：韧皮部装载(loading)是指光合产物（主要是蔗糖）从叶肉细胞运输到筛管分子－伴胞复合体（sieveelement-companioncellcomplex）的主动过程。装载需经三步进行：光合作用中形成的磷酸丙糖从叶绿体运到细胞液中，形成蔗糖。叶肉细胞的蔗糖从叶肉细胞运到最小的叶脉附近，这一距离大约为2－3个细胞直径，也称为短距离运输途径。蔗

6、糖进入筛分子和伴胞（装载），通过韧皮部运输到库，这称为长距离运输。韧皮部装载的途径韧皮部装载存在二条途径：质外体途径和共质体途径质外体途径：蔗糖从叶肉细胞主动排入质外体，经质外体运输后由质膜上的蔗糖/质子共运体主动吸收到伴胞和筛管分子中。共质体途径：叶肉细胞中的蔗糖经胞间连丝而进入伴胞和筛管分子中。3.筛管的卸载1)、共质体途径symplasticpathway在幼叶、幼根等生长器官中，同化产物主要通过共质体途径卸出。2）、质外体途径apoplaticpathway在延迟器官（块根、块茎等），同化产物主要通过质外体卸出。在生殖器官（如发育着的

7、种子）中，由于母体与胚性组织间无胞间连丝，故必须经质外体途径卸出。在质外体途径中，蔗糖经蔗糖/质子反向转运体进入延迟器官的液泡。图3.36库细胞糖-质子协同转运和逆向转运模型示意图(王宝山，2003)3.7.4同化产物的分配规律同化产物的命运代谢掉。合成贮藏化合物如淀粉。合成运输化合物如蔗糖。分配方向就近供应同侧运输分配规律：光合产物的分配受源的供应能力、库的竞争能力和库源之间运输能力的影响供应能力竞争能力运输能力