第八章 细胞核及染色体

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1、第八章细胞核与染色体第一节核被膜与核孔复合体一、核被膜1、定义：位于间期细胞核的最外层，是核与基质之间的界膜。2、结构组成：1）外核膜：附有核糖体颗粒，与糙面内质网相连；2）内核膜：表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧密连接核纤层，上有核纤层蛋白受体。3）核纤层：紧贴在内核膜内的一层致密的纤维网络结构。&O1569;保持核的形态&O1570;参与染色质和核的组装4）核周间隙（perinuclearspace）：内外核膜之间的腔5）核孔：内外核膜融合的环状开口，在核孔上镶嵌一种复合结构，称为核孔复合体，核孔周围的核膜特称为孔膜区。3、核被膜功能1）构

2、成核、质之间的天然选择性屏障2）避免生命活动的彼此干扰3）保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤4）核质之间的物质交换与信息交流4、核被膜在细胞周期中的崩解与装配1）新核膜来自旧核膜2）核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性3）核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。二、核孔复合体1、定义：镶嵌在核孔上的复杂结构2、结构模型1）胞质环（cytoplasmicring）：外环，位于核孔边缘胞质面侧；2）核质环（nuclearring）：内环，内环上对称连有

3、8条纤维，形成核蓝结构3）辐（spoke）：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状8重对称。&O1569;柱状亚单位（columnsubunit）：位于核孔边缘，连接内外环，起支持作用&O1570;腔内亚单位(luminalsubunit)：接触核膜部分的区域。&O1571;环带亚单位（annularsubunit）：在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心部位。4）柱（中央栓）（centralplug）：位于核孔中心，呈颗粒或棒状。3、核孔复合体成分研究1）核孔复合体主要由蛋白质构成，代表蛋白是gp210和p622）gp210：结构性跨膜蛋白&O1569;

4、介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，为核孔复合体装配提供一个起始位点&O1570;在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用&O1571;在核孔复合体的核质交换功能活动中起作用3）p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域&O1569;疏水性N端区：在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换&O1570;C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，将p62分子稳定到核孔复合体上，为N端进行核质交换活动提供支持。4、核孔复合体功能1）核质交换的双向选择性亲水通道双功能：被动扩散和主动运输双向性：入核和出核2）通过核孔复合体的被动运输一

5、般10nm的分子可以被动运输的方式自由出入核孔复合体，有的则由于含有信号序列或者和其它的分子结合成大分子而不能自由出入核孔复合体。3）通过核孔复合体的主动运输通过核孔复合体的主动运输主要是指亲核蛋白的入核，RNA分子及核糖核蛋白颗粒（SNP）出核运输，具有高度的选择性，并且是双向的选择性表现在以下三个方面：①对运输颗粒大小的限制；②是信号识别和载体介导的过程；③双向性：蛋白质的入核；RNA和核糖体亚单位的出核。4）亲核蛋白与核定位信号&O1569;亲核蛋白（karyophilicprotein）在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的

6、一类蛋白质，进入核之后一直滞留在其中执行功能；穿梭于核质之间行驶功能。&O1570;核定位信号(nuclearlocalizationsignal，NLS)：核质蛋白的C端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核5）亲核蛋白入核转运的步骤&O1569;结合：需NLS识别并结合importin；&O1570;转运：需GTP水解提供能量6）核质蛋白向细胞核的输入可描述如下：①蛋白与NLS受体，即imporinα/β二聚体结合；②货物与受体的复合物与NPC胞质环上的纤维结合；③纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，货物通过；④货物受体复合体与

7、Ran-GTP结合，复合体解散，释放出货物；⑤与Ran-GTP结合的imporinβ，输出细胞核，在细胞质中Ran结合的GTP水解，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；⑥imporinα在核内exportin的帮助下运回细胞质7）转录产物RNA的核输出转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。&O1546;RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量；&O1547;RNA聚合酶III转录的5srRNA与tRNA的核输出由蛋白质介导；&O1548;RNA聚合酶II转录的hnRNA，在

8、核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的