细胞生物学 笔记 2

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1、第八章细胞核(nucleus)与染色体(chromosome)第一节核被膜与核孔复合体一、核被膜二、核孔复合体第二节染色质一、染色质是细胞生命活动的基础二、染色质DNA三、染色质蛋白质四、染色质的基本结构单位——核小体五、染色质包装的结构模型六、常染色质和异染色质第三节染色质结构与基因活化一、活性染色质和非活性染色质二、染色质的活化与基因激活第四节染色体一、中期染色体的形态结构二、染色体DNA的3种功能元件三、核型与染色体显带四、巨大染色体（多线染色体和灯刷染色体）第五节核仁一、核仁的超微结构二、核仁的功能三、核仁周期四、亚核结构（核体）第六节核基质1、核被膜●结构组成

2、●核被膜的功能●核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地解体与重建结构组成ü外核膜（outernuclearmembrane），通常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网（rER）相连，使核周隙与内质网腔彼此相通。ü内核膜（innernuclearmembrane），表面光滑，无核糖体附着，但内表面附着有致密的核纤层和特有蛋白质成分【如核纤层蛋白B受体（LBR）】ü核纤层（nuclearlamina）ü核周间隙（perinuclearspace）ü核孔（nuclearpore）与孔膜区核被膜的功能u构成核、质之间的天然选择性屏障²避免生命活动的彼此干扰²保护DNA不受细胞骨架运动

3、所产生的机械力的损伤u核质之间的物质交换与信息交流核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建u新核膜来自旧核膜u核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性（domain-specific）。u以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验模型◆核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。2、核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）●结构模型●核孔复合体成份的研究●核孔复合体的功能：«核孔复合体成份的研究核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，推测可

4、能含有100余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。ugp210：结构性跨膜蛋白up62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域gp210：结构性跨膜蛋白²介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点；²在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用；²在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用。p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域²疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换；²C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，从而将p62分子稳定到核孔复合体上，为其N端进行核质交换活动提供支持。«

5、结构模型u胞质环（cytoplasmicring），外环，环上有8条短纤维伸向胞质；u核质环（nuclearring），内环，环上也有8根较长纤维（50－70nm）的纤维伸入核内，并在末端连接一个直径60nm的小环（8个颗粒组成）——核篮；u辐（spoke）²柱状亚单位（columnsubunit）位于核孔边缘，连接内外环，支撑作用；²腔内亚单位(luminalsubunit)伸入核间腔；²环带亚单位（annularsubunit）在柱状亚单位之内，靠近NPC中心。u中央栓（centralplug）：中央颗粒，位于核孔中央。与物质运输有关，又称transporter。«

6、核孔复合体的功能u核质交换的双向性选择性亲水通道双功能：被动扩散和主动运输；双向性：核→质；质→核。u通过核孔复合体的主动运输u亲核蛋白与核定位信号u转录产物RNA的核输出4、亲核蛋白入核转运的步骤²结合：需NLS识别并结合importin；²转运：需GTP水解提供能量Ⅰ、结合（binding）——亲核蛋白首先结合到NPC的胞质面，依赖NLS；Ⅱ、亲核蛋白与importinα/importinβ形成转运复合物；Ⅲ、转运复合物和NPC的胞质纤维结合；Ⅳ、NPC改变构象，转运复合体从胞质面被转到核质面；Ⅴ、转运复合体与Ran-GTP结合，导致复合体解散，亲核蛋白释放；Ⅵ、亚

7、基和Ran-GTP返回胞质，Ran-GTP水解成Ran-GDP，并与inprotinβ解离，Ran-GDP返回核内，转换成Ran-GTP5、转录产物RNA的核输出转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。²RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量；²RNA聚合酶III转录的5srRNA与tRNA的核输出由蛋白质介导；²RNA聚合酶II转录的hnRNA，在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的