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时间:2019-05-10
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1、第四章昆虫信息素法国自然学家、昆虫行为学之父法布尔曾用栎枯叶蛾和大天蚕蛾做过一个简单的观察实验:5月的一天夜里,他书房里有一只大天蚕蛾的雌蛾从茧中羽化出来,随后的8d里,他捕捉到了不下150只被吸引来的雄蛾,有的雄蛾可能从数公里之外飞来。法布尔注意到,即使雌虫被移走后,雄虫依然被吸引到雌蛾呆过的笼子或停留过的树叶上,他由此推测,笼子或树叶可能残留有雌蛾释放出的某些气味,被雄蛾的触角感觉到。化学生态学的发展是和昆虫性信息素的研究紧密联系在一起的。从《化学生态学杂志》发表论文的数量统计可以看出,从20世纪50年代末到80年代,化学生态学的多数研究集中在昆虫性信息素上。本章主要
2、内容昆虫信息素的概念昆虫信息素的化学昆虫对信息素的行为反应及影响因素昆虫信息素的应用1昆虫信息素的概念昆虫种内(intraspecific)的通讯联系可分为物理的方式(声音、荧光、超声波等)和化学的方式。化学信息素(信息化学物质的分类和概念,参见第2章)是昆虫种内联系的最重要的方式。昆虫的化学信息素信号就像无线电波密码一样,只有同种个体或同种异性个体才能破译,这些密码的编制规则,现在正在为人们所破译,但目前人们仍然是一知半解。信息素是由特殊腺体分泌的极微量的化学物质,不同类别昆虫的性信息素腺体(见图4.1)的构造和部位各不相同,如鳞翅目雌虫的腺体为位于腹部第8和第9腹节间
3、的节间膜上,雄性腺体主要位于腹部和翅上;蜚镰雄虫的性腺在嗉囊和中肠,等等。性信息素的前体主要来自于寄主植物或特殊腺体组织中的类脂体。信息素的生物合成和释放则受基因和激素所精确控制。昆虫合成和释放信息素是有节律性的,而昆虫对信息素的感受和反应也是特异性的,这保证了同种昆虫之间通讯的畅通和异种之间的生殖隔离。昆虫的信息素(Pheromone),从功能上可分为性信息素(sexpheromone)、聚集信息素(aggregationpheromone)、告警信息素(alarmpheromone)、示踪信息素(tracepheromone)等。2昆虫昆虫信息素的化学昆虫信息素的研究
4、始于20世纪30年代,但受当时技术条件的限制,没有突破性的进展。1959年,Buttenandt等从50万头家蚕雌蛾中分离并鉴定出第一个昆虫性信息素——蚕蛾醇,昆虫性信息素的化学结构研究才进入了一个新时代,并由此带动了其他昆虫性信息素的研究,使得化学生态学成为生态学中一个独立的学科分支。到目前为止,很多目中的300多种昆虫的性信息素都得到了研究,其中鳞翅目、鞘翅目、膜翅目、等翅目、双翅目等的研究较为详尽,而鳞翅目(特别是夜行性蛾类)的研究最为详尽,这主要是因为很多蛾类是农林生产上的害虫,而且蛾类的性吸引行为基本上依赖于信息素。昆虫信息素化学结构有着很大的特异性,活性与结构
5、间、活性与比例和浓度等有着很强的相关性。对信息素化学结构、比例、浓度、抑制剂和促进剂与活性之间关系的研究,对了解昆虫化学信息联系的奥秘、揭示种间生殖隔离的机制、指导田间应用等,具有重要意义。昆虫的性信息素,包括主要成分、次要成分、辅助成分等。简单的信息素是直链化合物,包括醇(alcohol)、酯(ester)和醛(aldehyde),很多非鳞翅目昆虫或鳞翅目雄虫信息素是具侧链的化合物,这些侧链化合物有手性异构体,也叫做光学异构体。还有些环状和杂环结构的信息素(见图4.2-4)。3昆虫对信息素的行为反应及影响因素3.1行为反应雄蛾对性信息素的行为反应可分为兴奋、起飞、定向飞
6、行、降落、搜索、预交尾和交尾。空中定向是利用嗅觉、视觉和机械暗示的综合结果,而甲虫主要是正的或负的定向反应。昆虫在向气味源逆风飞行的过程中,利用的是逆风视动导向机制,这叫做趋风性(amenotaxis)。昆虫逆风而行,通过参照地面物体的相对运动来确定位置。视动反应使得昆虫在偏离方向(陆地飞行的昆虫被风吹偏位置,逆水游泳的水生昆虫被水流冲出既定方向)时,能够重新回到原来的方向上。昆虫的飞行轨迹并不是直线,而是沿着气缕方向上的一条曲线。这就是说,昆虫在飞行过程中不断掉转身体(counterturning),做“之”字形运动(Zigzagging)。在逆风定向过程中,昆虫做“之
7、’字形运动是一种先天行为。在风洞实验中.即使在昆虫飞行过程中去除了信息素,昆虫照样做这样的动作。“之”字形的宽度与气缕内的气味浓度有关:浓度越高,“之”字越窄,浓度越低,“之”字越宽;一旦浓度为零,昆虫就大幅度地原地反复转身,不前进也不后退(见图4.5)。这些实验室的结论在田间的实验观察中得到了证实:当昆虫接近诱捕器时,“之”字运动变得越来越窄。3.2信息素释放和反应的影响因素昆虫对化学信号的感受和反应,受外界条件和内部因素的影响。有许多因素可以影响雄性昆虫对雌性信息素的反应(见图4.6),必须在实验室和田间都要加以重视;同样
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